天麻生物学特性研究

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1、天 麻 生 物 学 特 性 研 究 摘要 天麻 ( G a s t r o d i a e l a t a B 1 ) 属兰科天麻族多年生异养草本植物， 是我国 传统名贵 中药之一。本研究以陕西略阳县的红杆天麻为材料，对其形态结构、开花及授粉特性、 块茎生长和无性繁殖的麻种用量几个方面进行了系统的研究， 同时对不同替代菌材和不 同共生菌对天麻产量的影响也进行了初步研究。本研究主要结果如下: 1 .天麻块茎的显微结构表明，在米麻一 白麻一 箭麻的发育进程中，块茎的细胞体积 逐渐增大;细胞内多糖颗粒数目 逐渐增加，体积增大。 2 记录天麻花苔和果实的发育过程，发现花茎、花序轴的伸长以 及果实长度、

2、直 径的生长过程均呈二次曲线趋势。 试验发现花期低温对天麻花的开放有一定的抑制作 用。 人工授粉试验表明，异花授粉在座果率上与自 花授粉相比无明显差异; 但异株异花 授粉在种子性状和零代麻产量上，比同株异花授粉和自 花授粉表现好。 3 .天麻块茎生长前期为块茎繁殖阶段，新生麻不断萌生，但单窝总重量增长不明 显;后期随着温度的升高，块茎进入旺盛生长期，块茎重量和体积迅速增长。 对天麻 无性繁殖的麻种进行的研究表明， 过高的栽植密度和过大的白 麻作为麻种都不利于天麻 产量的提高，l o g 左右偏小的白 麻是最理 想的麻种繁殖材料。 4 .对所选用的替代菌材和菌材代料的比较试验证明，青冈木是最为理

3、想的菌材， 也可以考虑用桦木、 速生杨作为替代菌材，以 及用青冈 短枝作为菌材代料， 对天麻产量 的影响不大。 5 . 分别用不同的共生菌栽培天麻， 发现萌发菌- 2 0 0 8 与石解小菇均能比萌发菌一 8 1 0 4 更有效的提高产量;而蜜环菌一 8 1 5 的增产效果也比蜜环菌京一 2 3 4 的表现好。 关键词:天麻，块茎，花期，异花授粉，共生菌 S TUDY ON B I OLOGI C AL CHARACT E RI S T I C OF G AS T RO DI A E L AT A B L. ABS TRACT G a s t r o d ia e l a t a B l .

4、b e l o n g s t o O r e h i d a c e a e G a s t r o d i e a c , w a s a r a r e t r a d i t i o n a l C h i n e s e m e d i c i n e . T h i s s t u d y b a s e d o n G . e l a t a B 1 . g r e w i n L u e y a n g S h a n x i , s t u d i e d m o r p h o l o g i c a l s t r u c t u r e s , b l o s s o

5、m , p o l l i n a t i o n , t u b e r g r o w t h a n d t u b e r u s a g e o f a s e x u a l r e p r o d u c t i o n , a n d s t u d i e d e ff e c t o f p r o d u c t i o n c a u s e d b y d i ff e r e n t r e p l a c e a b l e fu n g u s t i m b e r a n d s y m b i o t i c f u n g u s . T h e m a

6、 i n r e s u l t s w e r e a s f o l l o w s : 1 . Mi c r o s t r u c t u r e o f G e l a t a B l . t u b e r s h o w e d t h e c e l l s o f t u b e r g r e w l a r g e r a l o n g w i t h t h e d e v e l o p i n g p e r i o d o f j u v e n i l e t u b e r -i m m a t u r e t u b e r -m a t u r e t

7、u b e r . 2 . R e c o r d e d g r o w t h o f G e l a t a B l . s t e m a n d fr u c t i f i c a t i o n , f o u n d l e n g t h o f s c a p e a n d r a c h i s , l e n g t h a n d d i a m e t e r o f f r u c t a c c o r d e d w i t h c o n i c . L o w t e m p e r a t u r e c o u l d r e s t r a i n

8、 b l o s s o m o f G . e l a t a B l . . T h e s t u d y o f a r t i f i c i a l c r o s s p o l l i n a t i o n s h o w e d t h e r e i s n o o b v i o u s d i ff e r e n c e s b e t w e e n f r u i t s e t r a t i o s o f a l l o g a m y a n d s e l f - p o l l i n a t i o n . B u t x e n o g a m

9、y i s o b v i o u s l y b e tt e r t h a n s e l f - p o l l i n a t i o n i n s e e d s c h a r a c t e r a n d j u v e n i l e t u b e r y i e l d . 3 . P r o p h as e o f t u b e r g r o w t h w a s t h e p e r i o d o f a s e x u a l re p r o d u c t i o n . N e w t u b e r g r e w r a p id l y

10、b u t t o t a l w e i g h t n o t i n c r e a s e d o b v io u s l y . A l o n g w i t h t h e r i s e o f t e m p e r a t u r e , b o t h t u b e r w e i g h t a n d b u l k i n c r e a s e d r a p i d l y .T h e s t u d y o f t u b e r as e x u a l r e p r o d u c t i o n s h o w e d e x o r b i t

11、 a n t p la n t in g d e n s i t y a n d t o o b i g i m m a t u r e t u b e r as as e x u a l r e p r o d u c t i v e m a t e r i a l s w e r e n o t g o o d f o r G e l a t a B l . r e p r o d u c t i o n . l O g i m m a t u r e t u b e r w a s t h e b e s t m a t e r i a l s u s e d f o r a s e x

12、 u a l r e p r o d u c t i o n . 4 . T h e s t u d y o f c o m p a r i s o n o f re p la c e a b l e f u n g u s t i m b e r s h o w e d C y c l o b a l a n o p s is g l a u c a O e r s t . w a s t h e b e s t m a t e r i a l . A l s o , B e t u l a p l a ty p h y l l a S u k . a n d P o p u l u s t

13、 o m e n t o s a c o u l d b e s u b s t r a t e m a t e r i a l s . T h e b r a n c h o f C y c l o b a l a n o p s is g l a u c a O e r s t . c o u l d b e s u b s t r a t e m a t e r i a l s t o o w i t h o u t o b v i o u s e ff e c t o f r e p r o d u c t i o n 5 . C u l t u r e d G e l a t a B

14、 l . b y d i ff e r e n t s y m b i o t ic fu n g u s , a n d r e s u l t s s h o w e d G S F - 2 0 0 8 a n d M y c e n a d e n d r o b i i c o u l d i n c r e a s e y i e l d m o r e e ff e c t i v e l y t h a n G S F - 8 1 0 4 ; a n d s o d i d A m - 8 1 5 c o m p a r e d w i t h A m - 2 3 4 . KE

15、Y W ORDS : e l a t a B l . , t u b e r , b l o s s o m , x e n o g a m y , s y m b i o t i c f u n g u s 独创性声明 本人声明: 所呈交的硕士学位论文是我个人在导师指导下独立进行的研究工作及取 得的研究成果，并符合 关于规范西北农林科技大学研究生学术道德的暂行规定， 如 果违犯此规定，一切后果均由本人承担. 尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外， 论文中不包含其他人已经发表 或撰写过的 研究成 果， 也不包 含为获 得西 北 农林 科 枝大 学 或其 它 教育 机构的 学 位或 证书

16、 而使用过的材料。 与我一同工作的同志时本研究所做的任何贡献均已 在论又的致谢中作 了明确的说明并表示了谢 意 研 究 生 二 名 : 司 无 时 间 : I-S 年 月 3 日 导 师 承 诺 本 人 承 诺 : 我 的 学 历 硕 士 研 究 生 一旦 1一 所 呈 交 的 学 位 论 文 是 在 A 1. 导 下 进 行 的 研究工作及取得的研究成果 属于我现岗职务的成果， 并将合 关于规范西北农林科技 大学研究生学术道德的暂行规定 如果违犯 关于规范西北农林科技大学研究生学术 道德的暂行规定 ，我愿接受按学校有关 规定的处理并承担相应导师责任 导 师 签 名 : / yam - 1时

17、间 : 0 0 5 *了月3日 关于论文使用授权的说明 任何收存和保管本论文各种版本的单位和个人未经本论文作者或导师授权， 不得对 本论文进行复制、修改、 发行.出租、改编等有碍作者著作权益的行为，否则， 将追究 并承担法律责任. 经本 论文作 者及其 导师同 意， 授 权西北 农 林科 技大 学可向 主 管上 级有 关 单位送交 论 文的纸质件和电子文档，允许论文被查阅和借阅.可以采用复印、缩印或扫描等复制手 段保存、汇编学位论 文 研究生签名 导师 签名: I 元 术硒 时 问 :交 价 士 年 石 月 3 日 时 间 :,- D s年 月 ; 日 文献综述 引 言 中医中药是我国的文化瑰

18、宝， 但我国本土生产的中药材长期以来却因重金属含量超 标、 农药残留量偏高等问题受到欧美一些国家的指责。 因而我国目 前的中药生产必须引 进现代技术， 提高产品质量水平， 使我国中药产品的 质量与国际同 类产品的 质量标准相 接轨， 才 能使其得到国际市场的认可。 2 0 0 2 年中国国家药监局正式颁布 中药材生产质 量管理规范 ( G A P ) ) ，从而提出了中药材G A P ( g o o d a g r i c u l t u r a l p r a c t i c e ) 的概念，即 对中 药材生产实施全面质量管理， 最大限 度地保证药 材内 在质量的 可靠性、 稳定性“ ， 力

19、求将我国中药生产尽快转变为符合国际标准的规范化栽植的统一生产模式。 天麻 ( C a s t r o d i a e l a t a B 1 ) 是主 产于我国的 一 种名贵中 药， 主治惊风抽搐、 肢体 麻木、 头痛眩晕、冠心病、 面肌痉挛等症2 7 ， 早在两千多 年前就被 神农本草经 列为 上品【3 j 。 我国的 天麻人工栽植技术虽然己 有2 0 余年的 研究历史， 但研究地点多 集中 在云 南、贵州、湖南、北京和汉中的宁强县等地，略阳县至 1 9 9 7 年才开始引进天麻的人工 栽植技术。 作为天麻的历史适生区之一，略阳县在申 请天麻G A P 规范化生产基地认证时 必须以严格的当地

20、研究结论作为理论支持，进而制定种植标准操作规程 ( S O P ) 。 本研究 作为略阳天麻G A P 基地建设研究课题的一部分，以略阳主产的红杆天麻为研究对象， 系 统研究其生物学特性中物候期、开花及授粉特性、 繁殖方式、 菌材一 共生菌一 天麻的营养 关系等内容， 可以作为各项栽培措施研究的理论基础，同时为 制定符合略阳 天麻生长规 律的种植标准操作规程提供理论依据。 1文献综述 1 . 1天麻简介 天麻 ( C a s t r o d i a e l a t a B 1 ) 又 名 定 风草、 离 合草、 仙 人 脚、 鬼 督邮、 赤 箭 等ca 属兰科( O r e h i d a c

21、 e a e ) 、树兰亚科( E p i d e n d r o i d a e ) 、天麻族( G a s t r o d i e a e ) 、天麻亚族 ( G a s t r o d i e a e ) X5 6 ， 是多年生异养草本植物。 天麻入药已 有2 0 0 0 多 年的历史， 早 在东 汉 时 期的 神农本草经一书就将其列为上品 3 1 。明 代李时 珍所著 本草纲目 对天麻的 种类、 分布、 药性、 应用等也做了比 较全面介绍【4 l 。 夫 麻以 块茎入药， 以 配方为丸、 散、 汤 等剂型为主闭 ， 近几年来以 天麻为主制成的口 服液也越来越多。 1 . 1 . 1天麻

22、的地理分布 天麻的天然生长区主要分布在北纬2 4 -4 5 0 ， 东经9 4 0 -1 4 2 0 的范围内5 ， 生长于 热带、亚热带、温带以至寒温带山地，除中国外， 在马达加斯加、锡兰、印度、喜马拉 大麻生物学特性研究 雅山南各国，东南亚诸国以及新几内亚、澳大利亚、新西兰、新喀里多尼亚、日本、朝 鲜、 原苏联远东地区均有分布【刘 。 天麻在我国的分布区包括云南、贵州、四川、重庆、湖北、山东、陕西、辽宁、吉 林、 黑龙江等省区A 。 近年来的种植实践证明， 随栽植技术的发展，天麻在人为地调节 温湿度，控制生长环境的条件下已 经没有严格的生长区域界限了。 1 . 1 . 2天麻的分 类特性

23、到目 前为止，全世界己 发现天麻属植物约有 3 0余种fi ， 我国天麻属植物己 发现 6 个种:天麻 ( G . e l a t a B l . ) 、原天麻 ( G . a n g u s t a S . C h o w S . C . C h e n ) 、细天麻 ( G . g r a c i l i s B l . ) 、 南天 麻 ( G . 户v a n i c a ( B 1 . ) L i n d i ) 、 统天麻 ( G . t u b e r c u l a t a F . Y . L, i u e t S . C . C h e n ) ， 及台 湾省的G . f l

24、 a b i l a b e l l a S . S . Y i n g 5 fi 。我国 天麻分布区主要 分 布的 是 天 麻( G . e l a t a B I) “ 。 1 9 8 3 年， 周铱、 陈心启曾根据天麻花的颜色、 花茎的颜色、块茎的形状、 块茎的含 水量的不同 将天麻( e l a t a B l ) 划分为6 个 变型:毛天麻( G . e l a t a B l . f . p i l i f e r a T u y a m a ) 、绿天麻( G . e l a t a B l . f . v i r i d i s M a k . ) 、乌天麻( G . e l

25、a t a B l . f . g l a u c a S . C h o w ) 、 松天麻似 e l a t a B l . f . a l b a S . C h o w ) 、红天麻( G . e l a t a B l . f . e l a t a ) 、 黄天麻限 e l a t a B l . f . f l a v i d a S . C h o w ) ， ， 。目 前生产中栽培的主要是红天麻和乌 天麻。 其中 红天麻又 称为红杆天麻， 广泛分布于我国的东北、西南及长江流域诸省5 陕西汉中地区将红杆天麻作为主要栽培品种。 1 . 1 . 3略阳天麻道地性 天麻在我国广为分布

26、， 但是由于各地区发现的时间有早晚， 加之天麻野生资源被滥 采滥挖，有些地区野生天麻己 很难再见。因此历史上早 期记载的天麻产地与现今四川、 云南、陕西等天麻主要分布地区不尽吻合。从 名医别录的记载: “ 赤箭生陈仓川谷、 雍州、 太山 少室诸地”【刹 ; 药物出 产辩 亦记载“ 四川、 云南、 陕西、 汉中 所产者佳” 。 陈仓属雍州扶风郡， 在今陕西省宝鸡市南， 可见陕西自 古就是天麻的主要产地。 汉中略阳地区野生天麻从古到今均有生长， 且具有一定的产量，目 前野生天麻也屡 见不鲜，可以说略阳自 古就是天麻的适生区。略阳生产的天麻外形短粗，长宽比为1 : 2 左右， 不仅外观质量好，内在质

27、量也非常好， 其千品天麻素含量为0 . 4 8 8 % ， 鲜品含量为 0 . 3 1 2 % -0 . 3 9 6 % ， 远远超过 中华人民共和国药典2 0 0 0 版0 . 1 0 % 的标准。 2 0 0 0 年在其 临近县取样分析， 天麻素含量均不及略阳县。由 此可见略阳因其独特的生态条件， 所生 产的 天麻产量高、 品质优良， 是药材中的极品， 值得在规范生产操作的前提下进一步扩 大生产规模，以保证略阳天麻的产量和质量。 1 . 2天麻的主要药效成分 本草 10 记 载， 天 麻性味甘、 温、 微辛、 无毒、归肝、 心包经，具有平肝、 熄风、益 文献综述 气、 定惊、 止痛、 行气

28、、 活血等功效。 近年来的药理研究结果证明 天麻具 有抗惊厥U r 1s , m 7 抗癫痈 17 , 14 , 17 1镇静催眠11 , IS , 1S , IN - 2 2 1 、 镇痛 0 8 , 2 1, 2 7 、 抗炎 24 - 25 、 免 疫2a 1 、 促智2 6, 2 7 1 、 抗 衰老28 -7 1 等作用， 可治疗高血压、眩晕、头痛、口 眼歪斜、肢体麻木、小儿惊厥、风湿腰腿痛、 四肢痉挛等病症7 5 1 1 9 7 9 年周俊从鲜天麻中分离出7 种化学成分， 分别是天麻素、 对羚基苯甲醇、 对轻 基苯甲 醛、 城拍酸、0 一 谷币醇、 蔗糖及微量的1 , 4 一 二

29、取代芳环化合物等物质7 6 。 后 来周俊77 冯孝章 1O 郝小燕79 等相继又 提取出3 , 4 一 二轻基苯甲 醛、 棕搁酸、 单甲 醋、 柠檬酸、D - 葡萄糖昔等成分。1 9 8 1 年日 本学者T a g u c h i 等从天麻中提取得到双一( 4 - 轻 基节基) 醚一 单氧一 目 - D - 毗喃葡萄糖昔，该成分经水解后即得天麻素和天麻普元B 天麻素( g a s t r o d i n ) 为天 麻的 主 要 药 效 成 分X ， 也 是 天 麻 各 种 成分中 含量 较高 的 一 种 成份，其结构确定为对轻甲基苯一 0 - D - 毗喃葡萄糖昔( p -h y d r o

30、 x y m e t h y l p h e n y l - D 一 。 - g l u c o p y r a n o s i d e ) ， 结构如下。 H 0 - _ C H ,O H 1 . 3天麻的植物学特性 1 . 3 . 1天麻的形态学特征 天麻是与真菌共生的异养型多年生草本植物，无根，无绿色叶片，只有地上花茎 和 地 下 块 茎 51 ( 1 )块茎 天麻地下块茎根据发育阶段不同， 可分为箭麻、 白麻、 米麻和原球茎、 营养繁殖茎。 箭麻( m a t u r e t u b e r ) 指具有顶生花茎芽的天 麻块茎r 1箭 麻两 年生， 具有混 合芽， 是有性繁殖的材料。箭麻

31、越冬后能抽苔产生地上茎， 完成种子繁殖生长的过程。 箭麻具 有三大特征:顶生花茎芽，尾部的脐点和周身的环纹5 箭麻天麻昔含量较高， 一般以 箭麻作为商品麻采收加工。 白麻( i m m a t u r e t u b e r ) 指具有粗壮的雪白 色顶芽的地下块茎。白麻不抽苔，需要在 地下生长和繁殖1 - 2 年才能长成箭麻。 大白 麻可做种栽培，也可入药，中小白 麻不能入 药，只能做麻种栽培。 米麻( j u v e n i l e t u b e r ) 指有性繁殖或无性繁殖过程中由营养繁殖茎的 顶芽或侧芽生 长的长 度在2 c m以下的小块茎。因其形状似米粒也称为麻米CS 。作为无性繁殖

32、扩种用最 为适宜。 原球茎( p r o t o c o r m ) 指由天麻种子萌发的球茎，只有顶端分生组织而无侧芽。原球 茎平均长0 . 4 - 0 . 7 m m ， 直径0 . 3 - 0 . 5 m m ， 纵切面器官分化不明显， 但具有组织分化， 可分 犬麻生物学特性研究 为原球柄和原球体两部分囚 。 营养繁殖茎指由原球茎分生组织及白 麻、米麻无性繁殖萌生的繁殖茎5 此外生产中有种麻和母麻的名称。 种麻指用作无性繁殖的白麻、箭麻; 种麻栽培后 随着生长点的分化可长出营繁茎，并在其上长出箭麻、白麻、米麻。母麻指用作无性繁 殖的老化麻;在生长出新生麻以后，母麻即衰老，表皮变为黑褐色，内

33、容物腐烂，其上 附着很多老化的黑色菌索。母麻不能入药。 图1 - 1白 麻形态示意图 6 图1 - 2 箭麻形态示意图5 F i g . 1 - 1 T h e a p p e a r a n c e o f i m m a t u r e t u b e r F i g . 1 - 2 T h e a p p e a r a n c e o f m a t u r e t u b e r A 、生 长锥 B 、 脐形脱落痕A 、 花茎芽 B 、节 C 、节间 D , 麟叶 C , 鳞片 D 、 潜伏芽E , 潜伏芽 F ,营繁茎脐形脱落痕 ( 2 ) 花茎与花 天麻花茎由箭麻顶芽萌发生长而成

34、。花茎高 1 - 1 . 3 m ，直径 1 - 1 . 5 C m ，有 5 -7 节， 节上 有鞘状包茎的膜质鳞片互生5 。 前期花茎肉 质实心，海棉状，果子成熟后花茎变为 中空，颜色变深。 天麻花序通常为 总状花序， 长 3 0 - 4 0 c m (5 ， 一般在头年冬季形成， 于第二年夏季抽 出 花序，开花。 花序发育时花原基以 螺旋状的 方式不断由 基部向 顶分化形成花芽【5 。 杨 兴华认为天麻花序下部的花发育早， 先开放， 然后花序上其它单花由 下向上依次开放， 亦以 同 样的方式凋萎4 0 天麻花两性，左右对称，花由花被、合蕊柱、子房、花梗几部分构成。花色因品种 不同而不同，

35、有淡黄、淡绿、赤黄和白色等。一般每株可开3 0 - 7 0 朵花，花朵的多少与 留种箭麻的大小、气候条件以及栽培基质有关。自然条件下天麻花靠昆虫传粉，自花授 粉 和 异 花 授粉 均 可结 实 5 。 实 践 证明 人工 授 粉 有 助于提高 结实率。 图1 - 4天麻花外部形态(6 ) 文献综述 F i g . l - 3 T h e a p p e a r a n c e o f s t e m a n d l e a f F i g . l 一 T h e a p p e a r a n c e o f f l o w e r A ,茎 B ,鳞片叶A 、 天麻花 B 、 花被筒 C 、

36、 唇瓣 D 、 合蕊柱 E 、子房F 、花梗G ,苞片a 、花药 b 、柱头 ( 3 )果实与种子 天麻的 果实为 茹 果， 长 椭圆 形， 有6 条 纵向 棱 线， 长1 . 5 - 1 . 7 c m ， 直 径0 . 9 C 砂) 。 颜 色与茎杆相似，内含 1 -5 万粒种子。徐锦堂曾统计单个果实平均有3 . 7 万粒种子， 但 株天麻约有2 9 0 万粒种子【刹 。 天麻果实在果序轴上形成的顺序与开花的先后一致，它是由基部向 上逐渐成熟的。 杨兴华认为果序上果实的大小通常与 花的 发育有关引 ; 一般中 部的 果实 较大而饱满， 种 子多， 质量好， 下部的1 - 3 个略中 等，

37、而顶端的 果较小， 质差， 甚至 败育s o ) 天麻种子细小，呈粉末状。在显微镜下观察， 成熟种子为纺锤形，长0 . 8 m m ，宽为 0 . 1 5 - 0 . 2 m m ， 种子无胚乳，由 胚和种皮组成， 种皮白 色半透明， 由 薄 壁细胞组成， 无 胚乳。 胚为椭圆形， 呈淡褐色或黑 褐色， 长。 . 1 7 m m ， 直径。 . 0 8 m m o 图1 - 5天麻果实5 ) of氏 F i g . 1 - 5 T h e a p p e a r a n c e A 、果实外形 G . e l a切 BI . f r u i t 横切面 图1 - 6 天 麻 种 子X 60S)

38、 F i g . l - 6 T h e a p p e a r a n c e o f s e e d A 、种皮B ,胚C ,孔裂 1 . 3 . 2天麻的解剖学特征 箭麻与白 麻最明显的区别表现在箭麻的花茎芽上， 箭麻有7 - 8 片鳞片包被着的混合 芽， 而白 麻无明 显突出的 顶芽， 只有顶生 长锥5 ) 。 白 麻和米麻在解剖结 构上无明 显差异， 只是大小不同5) ，白 麻和米麻的 横切面均由 表皮、 皮层和中柱组成。 箭麻的 横切面不 但 有表皮、皮层、中柱，还有髓部。 天麻块茎的表皮细胞无细胞核及其它细胞器， 细胞壁木质化; 皮层细胞具细胞核和 细胞质，并贮存有多糖颗粒;中柱

39、薄壁细胞直径较大， 具核和液泡， 贮存的多糖颗粒较 多，且有散生的周韧型或外韧型维管束， 每束有导管2 至数个，环纹或螺纹。草酸钙针 晶束多分布在表皮及皮层细胞内; 薄壁细胞内含有细小的淀粉粒， 糊化的淀粉与细胞内 其它成分结成团块状;未糊化的似圆形， 直径 1 - 3 微米【A L 。蜜环菌菌索网附 在天麻的 块茎上，其菌索前端的白 色生长 点 ( 菌丝 体) 侵入到天麻的 表皮组织内， 进入皮层V 大麻生物学特性研究 1 . 4天麻的生态学特性 1 . 4 . 1 天麻生长与海拔的关系 天麻属于高海拔条件下生长的药用植物， 野生天麻多分布于海拔7 0 0 - 2 8 0 0 m 的山区 s

40、 1 ，其垂直分布特征和高山区的气候条件有关。由 南向北气温逐渐递减，天麻分布的海 拔高 度也 渐趋降 低42 1 。 高山区的 气候特点是: 树木繁茂， 枯枝落叶 层厚， 地面覆盖度大， 夏季凉爽多湿，冬季积雪层厚，天麻不受冻害威胁。 由 于随 海拔的升高天麻生长环境的 温度变化明 显，天麻开花结实期也随之改变。 傅 世贤 ( 1 9 9 3 年) 在汉中地区的实验证明， 随海拔升高天麻的开花结实期推迟， 播种期延 后4 31 ，具体结论如下表所示。 表1 - 1 海拔与 天 麻 花 期的 关 系4 3 1 T a b l e 1 - 1 Re l a t i o n o f a l t i

41、 t u d e a n d G . e l at a 1 3 1 . fl o r e c r r n c e 海拔花期果期播期 1 0 0 0 M 5 月中旬 5 月上旬至6月下旬 5 月 卜 旬 6月下旬至7 月上旬 5 月下旬至6 月上旬 6月一 卜 旬至7 月下旬 从开花到 果实成熟 约 3 0天 4 5 一5 0天 约 2个月 海拔高度对天麻果实产量也有明 显影响。 秦巴山区海拔4 7 8 -1 2 0 0 m 范围内箭麻均能 正常开花结实， 但随海拔的升高天麻果实产量呈下降趋势。傅世贤根据汉中平川气候特 点，建议海拔6 0 0 m 左右建制种基地，6 0 0 -1 0 0 0 m

42、 建制种和种麻、商品麻兼收基地，千 米以 上 建以 无 性繁 殖 为 主的 商品 麻生 产 基 地4 3 1 。 同 时 王绍柏( 1 9 9 7 ) 也 提出 在宜昌 地区 将品种园建在海拔1 0 0 0 m以 上的地方，有性杂交园设在海拔 l o o m 处，良 种园应建在海 拔8 0 0 - 1 0 0 0 m 的 地方“ 。 此外杨长群 ( 2 0 0 0 年) 认为在2 5 0 -1 0 0 0 m 的海拔范围内，天 麻单重与窝产量均随 海拔的 升高 而增加4 51 实际上在人工栽培条件下， 只要人为控制夏季高温和冬季低温， 满足蜜环菌生长繁 殖的条件，就可实现在平原、 低山或南方炎

43、热地区以及东北低温地区栽植天麻。 1 . 4 . 2 天麻生长与温度的关系 温度是影响天麻生长发育的 起主导作用的因素，天麻喜欢生长于夏季冷凉潮湿、冬 季又不十分寒冷的 环境。 在天麻的整个生长期都会受到温度的制约。 天麻生长期有效总 积温约为3 8 0 0 0C ， 天麻和蜜环菌生 长最适宜温度均为1 5 - 2 5 0C 。因 此当 天麻栽培层 的温度升到 1 4 左右时天麻的块茎开始萌动生长;当温度升到 2 0 以上时天麻进入迅 速生长期， 但温度达到3 0 以 上时 天麻生长就会受到抑制4 21 天麻块茎有低温生理休眠的 特性， 研究表明 天麻在冬季必须经过一个 0 至 5 的低 温休

44、眠过程才能具备 来年萌发的 条件51 。 当 栽培层温度下降到1 0 以下时， 天麻则停止 生长进入休眠状态阳 3 。天麻可以忍耐一定限度的低温，但不能忍耐气温骤降或持续低温 文献综述 n 2 ) ， 所以 天麻在零下 一 3 至一 5 时可以 安全过冬， 但当 初冬 和初春时 温度骤降， 天麻常 会 受到冻害。 天麻种子在 1 5 -2 8 之间都能发芽，但萌发最适宜的温度为2 5 -2 8 0C ,超过3 0 0C 种子发芽受到抑制4 2) 。因 此天麻种子发芽期， 栽培层温度超过3 0 就 应采取降 温措施， 以提高种子发芽率及原球茎生长速度。 王荣堂 ( 1 9 9 9 )将天麻三基点

45、温度定为:上限3 5 0C，下限1 6 0 C ，适温2 0 - 2 5 0 C 。天 麻耐高温的基点较高， 天麻在低海拔3 2 0C - 3 4 的高温持续1 0 天仍能产生箭麻， 但当高 温持续巧天以 上时天麻产量就会受到 影响au ) 徐锦堂5 把箭麻萌动生长的生物学 最低温度定为1 0 C , 1 0 以 上的 活动 温度相加就 能得到此阶段的阶段性生物学积温。 据王绍柏 1 9 9 9 年的统计，天麻要完成1 个世代的 生物学积温是6 9 4 9 . 2 5 0 C， 而且红杆天麻的箭麻从移栽到开花的阶段性生物学积温在6 2 3 左右【月 ， ， 。 1 . 4 . 3 天麻生长与水

46、分的关系 天麻适合在阴雨连绵，多雨潮湿的气候环境中生长，因此人工栽培天麻，大气和土 壤湿度的控制很重要。湿度过大容易烂麻， 湿度过小则导致天麻生长缓慢。空气的相对 湿度对培养蜜环菌、栽培天麻， 特别是天麻的有性繁殖具有一定的意义。 全国天麻主产 区的年降水量在 1 0 0 0 - 1 5 0 0 。 左右，空气湿度在8 0 % - 9 0 % 左右，土壤含水量在4 0 % - 6 0 % 左右 8 ， 。 成熟天麻块茎的 含水量在8 0 % 左右R 。 不同 季节天麻需水量不同。 春季块茎萌动期需 要土壤中的水分充足;6 - 8 月是天麻块茎旺盛生长季节，需要大量的水分供应;而9 月 以后雨水

47、过多会造成块茎腐烂。不同的生长发育阶段，天麻对水分的需求不同。 在天麻 种子发芽期，水分不足将导致种子的发芽率降低、原球茎的生长速度减慢及天麻产量下 降a ) 。开花期缺水会使花粉干枯，导致授粉不孕。 此外， 在空气温度一定的 情况下，随 着空气湿度的减小， 天麻果子从授粉到果熟的时间 缩短a z ) 1 . 4 . 4 天麻生长与土壤的关系 土壤是天麻营养的间接来源， 在土层深厚， 土质肥沃的腐殖土中， 蜜环菌生育良 好， 天麻生长健壮，产量高，质量好。天麻生长一般要求土质疏松，利水，透气的微酸性或 中 性 土壤5 )袁崇文认为 适宜天 麻生 长的 土 壤p H 值为5 . 3 - 6 .

48、1 . 4 . 5 天麻生长与光照的关系 天麻无光合作用的生理机能，光照只能为它的生长提供热量fl 除 天麻花茎生长及 开花结实的过程需要一定量的散射光外，天麻的块茎生长不需要光照。 虽然天麻的花期的花茎具有明显的趋光性， 但是强烈的直射光会危害花茎，日 灼病 会导致植株枯死，而且天麻无性繁殖阶段阳光直射也不利于块茎生长1 2 大麻生物学特性研究 1 . 4 . 6 天麻生长与坡向的关系 因为不同坡向光照、温湿度的不同，天麻的生长 表现不同。实验证明在同地区，冷 凉的高山 区种植天麻应选则阳 坡， 炎热的低山 区 栽种应选则阴坡4Y 。 杨长群 ( 2 0 0 0 ) 的 试验证明 在海拔6 0 0 米栽种天麻，阴 坡天麻的 单重和窝产量均高于阳 坡4 5 1 . 4 . 7 天麻生长与植被状况的关系 地面植被状况可影响土壤的营养、地面的遮阳度、温湿度，因而会对天麻的生长造 成一定的影响。山区野外栽培天麻需要选择一定的伴生物。 杨长群 ( 2 0 0 0 )用实验证明树龄增加更适宜天麻的生长:此外天麻单重和窝产量也 随林分的郁闭 度的 增加而提高4 5 1 . 5天麻的生活史 天麻的生活史应包括由 种子萌发到新的种子成熟的全过程。自然条件下天麻完成一 个 生 活 史 需要3 - 4 年时间 5 ， 但 在 人工