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夜温升高对双季水稻产量的影响及其生理生化机理

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升高 水稻 产量 影响 及其 生理 生化 机理
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独创性声明 本人声明,所呈交的学位论文,是在指导教师指导下,通过我的努力取得的成果,并且是自 己撰写的。尽我所知,除了文中作了标注和致谢中已经作了答谢的地方外,论文中不包含其他人 发表或撰写过的研究成果,也不包含在江西农业大学或其它教育机构获得学位或证书而使用过的 材料。与我一同对本研究做出贡献的同志,都在论文中作了明确的说明并表示了谢意。如被查有 严重侵犯他人知识产权的行为,由本人承担应有的责任。 学位论文作者亲笔签名:彳飘目 论文使用授权的说明 本人完全了解江西农业大学有关保留、使用学位论文的规定,即学校有权送交论文的复印件 和电子版,允许论文被查阅和借阅:学校可以公布论文的全部或部分内容,可以采用影印、缩印 或其他复制手段保存论文。 保密,在年后解密可适用本授权书。口 不保密,本学位论文属于不保密。 ( 请在方框内打“”) 学位论文作者亲一:艰帐吐f y 指导教师亲笔签名:日期: J 删删删w I l l , | i m l l ! i i i l | I l W l I | l t Y 2 4 0 4 9 9 2 本研究得到国家自然科学基金项目“夜温升高对双 季水稻产量的影响及其生理机理研究 ( 3 0 8 6 01 3 8 ) 的资 助。 目录 目录 摘要I A b s t r a c t I I l 文献综述1 1 1 研究背景1 1 2 温度对作物生长发育特性的影响1 1 2 1 温度对干物质生产的影响1 1 2 2 温度对功能叶叶片衰老的影响2 1 2 3 温度对花粉活力和颖花分化的影响3 1 2 4 温度对根系活力和养分吸收的影响3 1 3 温度对作物产量及其构成因素的影响4 2 试验材料与方法5 2 1 试验材料一5 2 2 试验设计5 2 2 1 全生育期夜温升高试验5 2 2 2 不同生育阶段夜温升高试验6 2 3 测定项目与方法一6 2 4 数据处理一7 3 结果与分析8 3 1 双季稻生长期间的夜间平均温度和夜间最低温度变化8 3 1 1 全生育期间的夜间平均温度和夜间最低温度变化8 3 1 1 1 早稻生长期间的夜间平均温度和夜间最低温度变化8 3 1 1 2 晚稻生长期间的夜间平均温度和夜间最低温度变化1 0 3 1 2 不同生育阶段的夜间平均温度和夜间最低温度变化1 2 3 2 夜温升高对双季稻产量的影响1 2 3 2 1 全生育期夜温升高对双季稻产量及其构成因素的影响1 2 3 2 1 1 夜温升高对早稻产量及其构成因素的影响1 2 3 2 1 2 夜温升高对晚稻产量及其构成因素的影响1 4 3 2 2 不同生育阶段夜温升高对双季稻产量及其构成因素的影响1 5 3 2 2 1 夜温升高对早稻产量及其构成因素的影响1 5 3 2 2 2 夜温升高对晚稻产量及其构成因素的影响1 6 3 3 夜温升高对双季稻上、中、下不同部位产量及其构成因素的影响1 7 3 3 1 夜温升高对早稻上中下不同部位产量及其构成因素的影响1 7 3 3 2 夜温升高对晚稻上中下不同部位产量及其构成因素的影响2 0 3 4 夜温升高对水稻生长发育的影响2 2 3 4 1 夜温升高对生育期和株高的影响2 2 T 目录 3 4 1 1 夜温升高对2 0 1 0 年早晚稻生育期和株高的影响2 2 3 4 1 2 夜温升高对2 0 1 1 年早晚稻生育期和株高的影响2 2 3 4 2 夜温升高对干物质积累的影响一2 3 3 4 2 1 双季稻生长期间夜温升高对干物质积累的影响一2 3 3 4 2 2 不同生育阶段夜温升高对双季稻干物质积累的影响2 5 3 4 3 夜温升高对双季稻花粉活力的影响2 7 3 4 3 1 夜温升高对早稻花粉活力的影响一2 7 3 4 3 2 夜温升高对晚稻花粉活力的影响一2 8 3 4 4 不同生育阶段夜温升高对双季稻颖花分化与退化的影响2 9 3 4 4 1 幼穗孕穗期夜温升高对早晚稻颖花分化与退化的影响2 9 3 4 4 2 孕穗始穗期夜温升高对早晚稻颖花分化与退化的影响3 0 3 5 夜温升高对早晚稻光合特性的影响3 1 3 5 1 净光合速率( P n ) 3l 3 5 2 气孔导度( C s ) 3 3 3 5 3 R u b i s c o 酶活性3 4 3 6 夜温升高对功能叶叶片抗氧化保护酶活性的影响3 6 3 6 1 超氧化物歧化酶( S O D ) 活性一3 6 3 6 2 过氧化物酶( P O D ) 活性3 8 3 6 3 丙二醛( M D A ) 含量4 0 3 7 夜温升高对早晚稻根系活力和养分吸收的影响4 2 3 7 1 夜温升高对早晚稻根系活力的影响4 2 3 7 2 夜温升高对早晚稻养分吸收的影响4 4 4 结论与讨论4 9 4 1 夜温升高对双季稻产量形成影响的机理4 9 4 2 不同生育阶段夜温升高对双季稻产量形成影响的机理5 0 4 3 夜温升高对双季稻生长发育特性的影响5 1 5 总结5 4 5 1 主要研究结论5 4 5 1 1 全生育期夜温升高对产量的影响5 4 5 1 2 不同生育阶段夜温升高对产量的影响5 4 5 1 3 夜温升高影响产量的生理机理5 4 5 2 主要创新点5 5 参考文献5 6 个人简介一6 l 致谢6 2 摘要 摘要 为了探讨夜间温度升高对水稻产量的影响,于2 0 1 0 2 0 1 1 年在江西农业大学科技 园玻璃温室内,利用两间玻璃温室内夜间不同温度条件,研究了夜温升高对双季水稻 产量的影响及其机理。主要结果如下: 1 夜温适度升高,有利于早、晚稻分蘖的发生,增加有效穗。夜温升高缩短了 早晚稻的生育期,株高增加; 2 夜温升高对早稻干物质积累的影响主要在前中期,对晚稻干物质积累的影响 主要在中后期。夜温适度升高有利于早、晚稻干物质总量的积累,但夜温升高过多则 不利于早稻干物质的积累; 3 早稻结实期,夜温升高使早稻叶片的净光合速率、气孔导度、R u b i s c o 酶活 性下降,膜脂过氧化加剧,保护酶S O D 、P O D 活性降低,M D A 的含量增加;夜温升 高使晚稻剑叶的净光合速率提高,但与对照差异不显著; 4 早稻在幼穗分化前期夜温适度提高有利于提高根系活力,促进植株N 、P 、K 养分的积累。而在灌浆结实期夜温升高处理会降低早稻根系活力,抑制茎鞘物质的转 运,而晚稻则相反; 5 早稻在发育中后期夜温升高幅度大时,降低花粉活力和结实率,不利于产量 的形成;而晚稻适度提高夜间温度,有利于前期颖花的分化和花粉活力的提高,促进 后期的灌浆结实,产量增加; 6 不同生育时期的水稻对夜温升高的响应存在明显差异,幼穗孕穗期、孕穗 始穗期两个时期的夜温升高处理均减少了早、晚稻颖花分化,显著地促进了颖花的退 化,降低了结实率,但孕穗始穗期升温处理对颖花退化影响较明显。 关键词:双季水稻;夜温升高;产量及其构成;生长发育;生理生化机理 A b s t r a c t A b s t r a c t I no r d e rt oi n v e s t i g a t et h ee f f e c t so fn i g h tt e m p e r a t u r ei n c r e a s i n go ny i e l do fd o u b l e s e a s o nr i c ea n di t sp h y s i o - b i o c h e m i c a lm e c h a n i s m s ,t h ee x p e r i m e n t sw e r ec a r d e do u ti nt w o g l a s s - h o u s e sd u r i n g2 010t o2 011 T h em a i nr e s u l t sw e r ea sf o l l o w s : 1 T h eh i g h e r - n i g h tt e m p e r a t u r eC a no b v i o u s l ya c c e l e r a t et h eg r o w t ho fe a r l ya n dl a t er i c e i nt i l l e r i n gs t a g e ,a n di n c r e a s et h en u m b e ro fe f f e c t i v et i l l e r T h eg r o w t hd u r a t i o no fe a r l ya n d l a t er i c eW a ss h o r t e n e da n dt h ep l a n th e i g h tw a se l e v a t e du n d e rr i s e - n i g h tt e m p e r a t u r e 2 M o d e r a t ei n c r e a s ei nn i g h tt e m p e r a t u r eW a sc o n d u c t i v et ot h et o t a la c c u m u l a t i o no fd r y m a t t e ro fe a r l ya n dl a t er i c e ,o v e r - r a t ei n c r e a s eW a sa g a i n s tt ot h ef o r m a t i o no fd r ym a t t e ro f e a r l yr i c e E l e v a t e dn i g h tt e m p e r a t u r eW a sc o n d u c t i v et ot h ea c c u m u l a t i o no fd r ym a t t e r b e f o r e t h em i d - t i l l e rs t a g eo fe a r l yr i c e O nt h eo t h e rh a n d ,H i g h e rn i g h tt e m p e r a t u r ei n f l u e n c e dt h e d r ym a t t e ra c c u m u l a t i o ni nt h em i d d l ea n dl a t e rp e r i o d so f l a t er i c e 3 T h eh i g h e r - n i g h tt e m p e r a t u r eC a no b v i o u s l yd e c r e a s e dn e tp h o t o s y n t h e t i c 、R u B P C a s e a c t i v i t ya n dc h l o r o p h y l lc o n t e n to fe a r l yr i c e ,a n dt h es y m p t o m so fo x i d a t i v ed a m a g ew e r e a p p e a r e d T h ea c t i v i t i e so fp r o t e c t i v ee n z y m e sS O Da n dP O Dd e c r e a s e d , a n dM D A c o n t e n t i n c r e a s e d ,t h er i s e - n i g h tt e m p e r a t u r ei n c r e a s e dn e tl e a fp h o t o s y n t h e t i co fl a t er i c e ,b u tt h e e f f e c t sw a sn o ts i g n i f i c a n t 4 T h er o o ta c t i v i t yo fe a r l yr i c eu n d e rh i g h e rn i g h tt e m p e r a t u r eW a sh i g h e rt h a nn o r m a l n i g h tt e m p e r a t u r ed u r i n gt h ee a r l yg r o w t hs t a g eo fs p i k ep h a s eI I ,a n dt h er i s e - n i g h tt e m p e r a t u r e c o u l da l s os u p p r e s st h eN ,P , Kn u t r i e n ta c c u m u l a t i o n B u td u r i n gm a t u r i t ys t a g e ,t h er i s e - n i g h t t e m p e r a t u r ec o u l dd e c r e a s e dt h er o o ta c t i v i t ya n ds u p p r e s s e dm a t e r i a lt r a n s f e r i n go fe a r l yr i c e A n dt h el a t er i c eW a sd i f f e r e n t 5 T h ep o l l e na c t i v i t ya n df i l l e dg r a i np e r c e n t a g eo fe a r l yr i c ew e r ed e c r e a s e du n d e rn i g h t t e m p e r a t u r ei n c r e a s i n gd u r i n gt h em i d d l ea n dl a t eg r o w t hs t a g e s H o w e v e r , m o d e r a t ei n c r e a s e i nn i g h tt e m p e r a t u r eW a sb e n e f i tt ot h es p i k e l e t sd i f f e r e n t i a t i o na n dp r o m o t e dp l o o e na c t i v i t y d u r i n gt h ee a r l ys t a g eo fl a t er i c e ,a n ds e t t i n gp e r c e n t a g eo fl a t er i c ei n c r e a s e d , a n dy i e l do fl a t e r i c eu n d e rh i g h e rn i g h tt e m p e r a t u r eb e c a m em o r et h a nc o n t r 0 1 6 T h e r ee x i s t e do b v i o u sd i f f e r e n c e si nt h er e s p o n s et on i g h tt e m p e r a t u r ei n c r e a s i n ga t d i f f e r e n tg r o w t hs t a g e so fd o u b l es e a s o nr i c e T h es p i k e l e t sd i f f e r e n t i a t i o no fe a r l ya n dl a t e r i c ew e r ea l ld e c r e a s e df r o mt h es t a g eo fp a n i c l ed i f f e r e n t i a t i o nt ob o o t i n ga n db o o t i n gt o h e a d i n gs t a g e T h eh i g h - n i g h tt e m p e r a t u r eC a no b v i o u s l yp r o m o t et h ep a n i c l ed e g r a d a t i o n ,a n d r e d u c es e e ds e t t i n gr a t e B u tt h ee f f e c t so nt h ep a n i c l ea b o r t i o no fe a r l ya n dl a t er i c eu n d e r r i s e n i g h tt e m p e r a t u r ed u r i n gt h es t a g eo fb o o t i n gt oh e a d i n gw e r em o r eo b v i o u s K e yw o r d s :E a r l ya n dL a t er i c e ;H i g h e rn i g h tt e m p e r a t u r e ;Y i e l da n di t sc o m p o n e n t s ; G r o w t h ;P h y s i o - b i o c h e m i c a lm e c h a n i s m s I I 1 文献综述 1 文献综述 1 1 研究背景 近百年来,随着化石燃料的使用,大气中C 0 2 浓度显著增加,气候变暖已成为 当今国际社会最为关注的大气环境问题。据统计,伴随全球“温室效应”的不断加剧, 地球表面均温在过去的1 0 0 年中,全球平均温度大约上升了0 7 4 。C ( O 6 0 8 ) 【1 】o 水稻是中国最重要的粮食作物之一,且长江中下游地区是水稻的主要产区,其高 温敏感期遭遇夏季高温热害风险较大【2 1 。高温已成为影响水稻生长发育和产量的主要 因素之一,温度变化直接影响水稻的高产稳产。关于高温胁迫、低温冷害对水稻等作 物生长发育和产量的影响,在过去的近几十年里人们进行了大量研究【3 卅。对温度的 影响,有报道认为3 5 以上的高温即对水稻开花、受精、结实和灌浆产生危害。高 温主要引起空粒增加,影响灌浆速度和使灌浆时期缩短。由于全球变暖主要是夜温升 高所致,关于夜间温度升高对作物生长发育的影响,近年来引起了科学家们的高度关 注【5 剖。国际水稻研究所彭少兵教授研究表明,夜间最低温度每升高1 ,水稻产量 将下降1 0 【7 J 。张荣铣等【8 J 研究表明,夜温升高能明显缩短小麦叶片叶绿素含量缓降 期和光合速率高值持续期,从而减少叶片的叶源量。矫江等【9 】研究表明,当温度超过 适宜范围,水稻生长发育就会受到不良影响,发育进程和籽粒灌浆速度加快,致使穗 小、粒少和粒重下降而减产。夜温升高对水稻产量的影响主要集中在现象的研究,但 其生理生化机理还有待进一步进行验证与探讨。 水稻在我国种植面积大,稻谷产量在中国粮食生产中居于首位。前人试验证明, 夜间气温对早、晚的产量存在差异【l0 1 。水稻的产量是由单位面积的有效穗数、每穗粒 数、结实率和千粒重4 个因素构成的,不同的产量构成因素是在不同的生育阶段决定 的。关于夜温升高对光合速率、功能叶片保护酶活性及根系活力的影响以及不同生育 阶段的夜温升高对水稻产量形成的影响,研究较少。对这些问题进行深入研究,不仅 有助于阐释夜温升高影响水稻产量的生理生化机理,而且还可为水稻育种和栽培提供 有益的理论指导。 1 2 温度对作物生长发育特性的影响 水稻从播种至成熟的天数称全生育期,从移栽至成熟称大田( 本田) 生育期。水 稻生育期可以随其生长季节的温度、日照长短变化而变化。水稻属喜温作物,温度的 高低直接决定其生长进程、产量和品质。国内外就温度对水稻生长发育的影响已有很 多研究,但前人的研究主要集中在平均气温、积温、昼夜温差、低温和高温胁迫对水 稻的影响【4 ,1 1 1 ,关于夜间温度升高对作物生长发育的影响,近年来引起了科学家们的 高度关注1 6 - 7 , 1 2 。夜间温度显著影响着早稻生长的每个时期【1 3 1 。夜温适当升高有利于 早稻有效穗数的增加,但会缩短生育期,加快叶片衰老,降低产量。 1 2 1 温度对干物质生产的影响 作物产量的形成实际上是光合产物的生产与分配的过程。生物量是光合产物净积 累的结果,是植物生长的一个重要指标。P e n g 等【7 J 指出,夜温升高对产量的影响与生 物产量下降有关;张荣铣等【8 j 研究表明,夜温升高能明显缩短小麦叶片叶绿素含量缓 降期和光合速率高值持续期,从而减少叶片的叶源量。生物产量是不同生育阶段的干 夜温升高对双季水稻产量的影响及其生理生化机理 物质积累量所构成,夜温升高对干物质积累的影响并不是一种简单的关系,不同生育 阶段、不同季别间存在明显差异。胡逢喜等【1 4 】研究表明,在分蘖到抽穗期间,日平 均温度、平均最高温度与净生物增长量间呈负相关。在夜间低温( 2 0 - - - 2 1 ) 条件下, 植株呼吸作用降低,消耗光合化合物少,有利于光合物质的增加。 1 2 2 温度对功能叶叶片衰老的影响 叶片的衰老是植物生长发育的最后阶段。但在农业生产上,双季稻早衰已日益成 为人们关注的热点,叶片的过早衰老是限制水稻高产最重要的因素之一。叶片是水稻 最重要的源器官,其功能及衰老对水稻的产量与品质有重要影响。在农业生产过程中, 水稻等禾谷类作物在灌浆结实期间,由于叶片早衰,缩短了叶片功能期和籽粒灌浆时 间,抑制了干物质积累量,限制了作物产量和品质的提高【1 5 。1 6 J 。灌浆期温度适度提高 可以促进水稻灌浆速度,缩短灌浆时间,然而较高的温度会加速叶片衰老,导致光合 作用和水稻灌浆速率下降,籽粒的充实度受到影响,因此水稻在结实期内叶片衰老快 慢会直接影响水稻的产量和粒重【1 5 , 1 7 】。植物在受到外界高温胁迫时,活性氧含量增加, 植物组织中产生细胞膜脂过氧化作用,不饱和脂肪酸发生一系列的自由基反应,使质 膜的结构发生变化,膜的稳定性变差,会影响细胞内正常的生理代谢,从而使光合速 率下降,蛋白质和叶绿素丧失,最后导致植物生长发育不良,甚至早衰和死亡【l 引。 ( 1 ) 温度对功能叶片光合特性的影响光合作用是作物产量形成的基础,通常也 是植物遭受高温伤害的首要过程。而对光合作用影响最大的一个因素就是温度【l 纠。郭 培国等【2 0 】研究表明,夜间高温胁迫下水稻叶片的净光合速率下降,植物进行光合作用 的能力随之下降;张荣铣等【8 】研究表明,夜间高温使小麦旗叶的光合速率迅速下降; 空气温度低于光合作用最适范围温度时光合速率会降低,而有些树种当白天温度超过 最适温度范围时光合速率有轻微增加【20 | 。赵平等【2 l 】对荫香叶片研究表明,白天增温 和夜晚增温对叶片光合速率的影响不同,白天增温叶片的光合速率影响不大,而当夜 间温度升高时,叶片光合速率会升高。T u r n b u l l 等 2 2 】已经证明美洲黑杨叶片夜间增温 白天的光合能力会升高。魏金连等【l2 J 与张荣铣等【8 】研究表明,较高的夜温会显著缩短 剑叶叶绿素含量的缓降期和光合速率高值持续期,加快叶片的衰老进程。在高温胁迫 下,使剑叶净光合速率和气孔导度下降,细胞间C 0 2 浓度上升,对此,张桂莲等【2 3 J 认为高温对光合作用的抑制在于高温促使气孔关闭,降低气孔导度,导致C 0 2 供应受 阻。王晨阳等【2 4 】观察发现,高温条件下水稻剑叶光合速率、气孔导度及水分利用效率 之间均存在极显著正相关关系。在高温胁迫下,水稻叶绿体发生降解,光还原活性降 低,暗反应酶活性下降,导致光合作用降低【2 引。 ( 2 ) 温度对功能叶片的抗氧化保护酶活性的影响抗氧化酶是植物体内重要的保 护酶类,其活性增加可以减少因逆境引起的膜脂过氧化作用程度,起到抵御作用,其 活性与植物抗逆性及衰老有密切关系【2 昏2 7 J 。高温胁迫下,绿豆幼苗、冬小麦幼苗等的 过氧化物酶( P O D ) 活性和过氧化物N - v 酶的变化均有报道【2 2 9 1 。邹琦等指出 3 0 】,高 温胁迫在折点温度范围内,对植物的伤害作用可能主要是代谢性的,其中极有可能包 括膜脂过氧化作用。郭培国等【2 0 J 试验结果表明,夜间高温胁迫引起水稻叶片超氧物岐 化酶( S O D ) 、过氧化物酶( P O D ) 和过氧化氢酶( C A T ) 在短期胁迫下活性升高, 2 1 文献综述 但随着时间的增加则活性下降。郑小林等【3 I 】研究发现,水稻幼苗在高温胁迫下,叶片 P O D 活性增加,而且活性增加的趋势与M D A 含量增加趋势呈显著负相关。何晓明 等【j - 2 J 研究结果表明,无论是耐热品种或不耐热品种,3 8 高温胁迫均可以使其S O D 酶 活性提高,其中耐热品种酶活性提高的幅度较大。R u B P 羧化酶是调节光合和光呼吸, 从而决定净光合的一个关键酶。据报道,在长期适应高C 0 2 的环境中生长的植物, 其R u B P 羧化酶活性下降。在高C 0 2 浓度下,植物组织的L H C 蛋白( 光能捕获色素蛋 白复合物) 的含量可能增加,但R u b i s c o 的含量和活性以及R u b p 的再生能力趋于下降 3 3 - 3 4 。在叶龄增长过程中,叶绿体数减少,片层结构发生变化【3 5 1 ,叶内C 0 2 浓度下降 口6 | ,R u B P 羧化酶等光合酶活性下降。植物生育过程中其R u b i s c o 活性变化较大,在 叶片老化过程中R u b i s c o 活性和含量的降低快于光合速率、叶绿素含量和光合电子传 递链活性的下降。 1 2 3 温度对花粉活力和颖花分化的影响 王才林等【37 J 研究表明,高温会影响水稻的花粉活力,花粉寿命大大缩短i 导致受 精不良,降低结实率。张彬等【3 8 】对水稻开花的第l 天进行短期高温处理后发现,当日 开花的颖花花粉活力受高温的影响下降最大,但随开花日序的推后其下降幅度逐步减 小。水稻抽穗开花后,灌浆状况决定谷粒的充实度。在低温等逆境条件下,胚乳细胞 分裂受阻,胚乳细胞和组织充实不良,最终导致谷粒充实度较差【3 9 1 。西山岩男【4 0 】等 发现高温会阻碍花粉成熟与花药开裂,引起不受精,导致不育。 每穗颖花数是产量形成的重要因子,取决于颖花的分化和退化两个过程。温度对 分化颖花数的影响主要是通过影响穗分化期间干物质积累量而改变每穗一次枝梗分 化数,进而影响二次枝梗分化数乃至颖花分化数。张彬等 3 8 2 发现高温处理会影响抽穗 后颖花结实特征,降低结实率,空粒率和秕粒率升高,且颖花开花越早结实率越低, 空粒率和秕粒率也越高。汤圣祥等】认为灌浆初期高温使水稻籽粒灌浆不完善,秕粒 增加。魏金连等【4 2 】认为穗分化抽穗期夜温升高对颖花的分化影响很小,显著地促进 了颖花的退化,说明颖花退化较颖花分化对夜温升高更敏感。 1 2 4 温度对根系活力和养分吸收的影响 水稻根系既是吸收水分和营养的器官。最新的研究结果还表明水稻根系具有调节 植株叶片衰老、影响叶片的光合作用等的功能。温度对水稻养分吸收有明显影响。 C h i u 等【4 3 】研究表明,较高的温度对钾吸收的促进作用最大,氮次之,磷最小。李木 英等】孝旨出,水稻根系对氮、磷、钾的吸收强度随生育进程逐渐加大,在幼穗分化期 至抽穗期达到高峰,以后逐渐降低。陈权龙等 4 5 j 试验表明,低温使根系活力下降,养 分吸收能力下降。魏金连等【4 6 】研究表明,夜温升高对养分积累的影响与根系活力有关。 在早稻幼穗分化前夜温升高有利于提高根系活力,促进养分的积累,晚稻则相反。灌 浆结实期的夜温升高会造成早稻根系早衰,不利于养分吸收,但有利于保持晚稻根系 较高活力,提高养分积累。刘志洋等【4 7 J 研究指出,随着低温处理时间的不断延长都表 现出根系活力不断下降的趋势。沈波等【4 8 】认为根系活力在乳熟期后快速下降,在开花 期有可能维持活力至乳熟阶段。曾翔掣4 9 】认为湿润灌溉增大水稻根系的密度,提高了 根系的活力。许乃霞等【5 0 】研究发现,抽穗结实期较高的根系活力有利于保持地上部叶 夜温升高对双季水稻产量的影响及其生理生化机理 片的功能,防止早衰,增加群体抽穗后干物质的积累,提高叶片的净光合速率,利于 籽粒灌浆结实。 1 3 温度对作物产量及构成因素的影响 温度条件是作物高产生理中的决定性因素之一,异常温度对作物产量的影响主要 有低温冷害和高温热害。低温冷害一直是北方粳稻高产稳产的障碍因子,低温能显著 地降低水稻单产【4 5 , 5 1 】。分蘖期2 0 C 的低夜温能延迟株高的增长,并降低株数、每穗粒 数和产量。孕穗期气温每降低1 ,结实率下降6 2 7 t 5 2 】。低温将减少每穗枝梗分化 数和粒数,并发生大量的不孕粒。抽穗开花期低温,将降低花粉萌发率,花药不开, 影响正常受精,使空秕率增加。灌浆期低温冷害将减慢籽粒干物质的灌浆速度,籽粒 成熟受阻【5 3 5 4 1 。 在全球气候变暖大背景下,高温热害已严重地影响了我国稻作的生长发育和高 产。水稻抽穗开花期对高温最为敏感,气候变暖使得水稻在抽穗开花期遭遇高温的机 率日益增加,严重影响水稻的高产稳产【5 5 巧7 】。据估算,至I 2 0 3 0 年,我国种植业产量在 总体上因全球变暖可能会减少5 - - - 10 ,其中小麦、水稻和玉米三大作物均以减产 为主【5 8 。5 9 】。高温热害已成为水稻生产的主要气象灾害之一【6 0 】。据报道,水稻开花期遇 高温将导致结实率下降,产量降低【7 6 。水稻抽穗开花期出现极端高温,不仅会降低 水稻产量,而且也对稻米的品质造成显著的负面效应。金志风等【6 2 J 研究发现,高温热 害引起空壳率和秕谷率的增加,穗粒数和千粒重的降低,造成早稻产量下降。近年来 中国南方稻区,尤其是江淮稻区水稻高温热害现象已呈现日益加剧的趋势【6 3 | 。 由于全球变暖主要是夜温升高所致,因此夜间温度升高对作物生产的影响日益受 到关注噼】。钟旭华等【6 5 】研究表明,在昼温相同条件下,千粒重会随着夜温的提高而 下降。近年来,对小麦 66 1 、水稻【_ 7 】的研究均表明,夜间最低温度对谷类产量的影响十 分明显,而白天最高温度对谷类产量的影响不显著。国际水稻研究所彭少兵教授等【7 J 研究表明,夜间最低温度每升高1 ,水稻产量将下降1 0 。魏金连等【lo 】研究表明, 平均夜间最低温度每上升1 ,热敏感品种金优4 0 2 谷产量下降1 0 3 2 ;耐热品种 0 8 2 下降6 1 1 。有研究认为抽穗后的高温( 3 5 ) 日数与秕谷率呈显著正相关,高 温日数增多秕谷率增大。齐长红等 6 7 】试验结果表明,夜间温度控制太高,草莓植株容 易徒长,果实着色快,果个小,不利于改善果实品质。 4 2 实验材料与方法 2 试验材料与方法 2 1 试验材料 试验供试土壤为江西农业大学科技园的水稻土。土壤的基本理化性状为p H 值 6 4 ,有机质2 4 6 9 k g - 1 ,碱解氮6 8 4 m g k 9 1 ,速效磷5 3 2m g k g - 1 ,速效钾1 5 5 7 0 m g k g 一。试验前将土壤全部风干粉碎后充分混匀。育秧采用塑料盆,其长宽高为 4 8 c m x 3 5 c m x l 3 c m ,装土重量为1 8 埏。移栽至成熟期用塑料桶,其规格为上部内径 2 8c m ,底部内径2 3c m ,桶深2 7c m ,装土重量为1 3 5k g 。 2 2 试验设计 试验设置2 个夜间温度处理,分别为:( 1 ) 夜间温度升高处理( 以下简称处理) , 即白天玻璃温室全敞开,与外界保持通风,4 、5 月份夜间1 8 :0 0 - - - 6 :0 0 全封闭,6 、 7 月份夜间1 9 :3 0 , - 、一5 :3 0 全封闭;( 2 ) 自然夜间温度( 以下简称对照,即玻璃温 室白天和夜间均全敞开,与外界保持通风。试验期间,在两间玻璃室内各放一台双金 属自动记录温度计,用以记录试验期间每日的即时温度。每天夜间平均温度取2 0 : o o 、2 2 :o o 、2 4 :0 0 、2 :0 0 、4 :0 0 、6 :0 0 六个时刻所对应温度的平均值,夜间最 低温则取2 0 :0 0 - - - 6 :0 0 之间的最低温度。白天平均温度取8 :0 0 、1 0 :0 0 、1 2 :0 0 、 1 4 :o o 、1 6 :o o 、1 8 :o o 六个时刻所对应温度的平均值。各处理N 、P 、K 肥用量相 等,苗期施含N 、P 2 0 5 、K 2 0 各1 5 的复合肥8 盆;在移栽前一次性均施同样的复 合肥8 9 桶作基肥。 2 2 1 全生育期夜温升高试验 试验于2 0 1 0 年4 月2 0 1 1 年1 1 月期间,在江西农业大学科技园玻璃温室内进 行。供试品种:2 0 1 0 年早稻供试品种为中嘉早1 7 号、新丰优2 2 、浙7 3 3 、陆两优9 9 6 ; 晚稻为岳优9 1 1 3 、赣农4 2 9 、汕优6 3 、淦鑫6 8 8 。2 0 11 年早稻供试品种为中嘉早1 7 号、新丰优2 2 、浙7 3 3 、陆两优9 9 6 、金优4 0 2 、莲塘早3 号;晚稻为岳优9 1 1 3 、赣 农4 2 9 、汕优6 3 、淦鑫6 8 8 、天优9 9 8 、F 2 0 0 1 。 将水稻种子用坦阻克消毒2 4 h 后,清水浸种2 4 h ,在3 5 催芽4 8 h ,分别播种于 2 个玻璃室内已装好等量同质水稻土的塑料盆中,每盆均匀撒播3 0 0 粒。2 0 1 0 年早稻 于4 月9 日播种,5 月3 日移栽;晚稻于7 月3 日播种,7 月2 5 日移栽。2 0 1 1 年早 稻于4 月6 日播种,5 月1 日移栽;晚稻于7 月6 日播种,7 月2 9 日移栽。每个品种 移栽种植2 5 桶,每桶4 蔸,每蔸一株苗。高夜温处理秧苗移栽后继续进行高夜温处 理,对照秧苗移栽后继续进行自然夜温处理直至水稻成熟。 测定项目如下: ( 1 ) 移栽后每4d 调查茎蘖数一次: ( 2 ) 在水稻开花期进行花粉活力的测定; ( 3 ) 分别于移栽期,幼穗分化期( 一次枝梗原基分化期) ,始穗期和成熟期取 样测定地上部干物质重,将测定了干物质重的样品粉碎后进行N 、P 、K 含量测定。 ( 4 ) 分别于始穗期、始穗后5d 、1 0d 、1 5d 、2 0d 和2 5 d 进行剑叶光合特性( 净 光合速率和气孔导度) 、R u B P C a s e 活力、抗氧化保护酶( M D A 含量、S O D 、P O D 活性) 及根系活力的测定。 夜温升高对双季水稻产量的影响及其生理生化机理 ( 5 ) 成熟期进行株高测量并取样考察水稻产量及产量构成。 2 2 2 不同生育阶段夜温升高试验 试验于2 0 1 1 年4 月1 1 月期间,在江西农业大学科技园玻璃温室内进行。供试 品种早稻为金优4 0 2 和莲塘早3 号;晚稻为天优9 9 8 和F 2 0 0 1 。其他栽培条件一致。 每个品种移栽种植1 2 桶( 用对照秧苗,未处理前置于露天) ,每桶4 蔸,每蔸1 株苗。 分别置于自然夜温下,并进行下列处理: ( 1 ) 幼穗分化孕穗期高夜温处理待水稻幼穗分化( 一次枝梗原基分化期) 后 分别置于不同夜温处理的玻璃温室内至孕穗。处理结束后移至露天,于始穗期调查颖 花的分化与退化数;于处理当天和处理结束的当天,取样用于地上部干物质的测定。 成熟期按平均数法取
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